πρωτεΐνες

Οργανικές αζωτούχες ουσίες με μεγάλο μοριακό βάρος, οι οποίες σχηματίζονται με την ένωση πολλών μορίων αμινοξέων συνδεδεμένων με δεσμούς αμιδικού τύπου. Οι π. αναγνωρίστηκαν ως τα ουσιώδη αζωτούχα συστατικά του πρωτοπλάσματος από τον Μούλντερ (1839). Αυτός τους έδωσε την ονομασία πρωτεΐνες, από την ελληνική λέξη, για να τονίσει την πρωτεύουσα σημασία τους. Αποτελούν πράγματι τις βασικές ύλες στο σύμπλεγμα των φυσικοχημικών φαινομένων στα οποία δόθηκε η ονομασία ζωή. Οι π. συνήθως κατατάσσονται με βάση τη χημική σύσταση ή τις ιδιότητες διαλυτότητάς τους. Διακρίνονται σε 3 κύριους τύπους: απλές π. (ή πρωτεΐνες), συνεζευγμένες π. (ή πρωτεΐδια) και πρωτεϊνικά παράγωγα. Σε καθαρή κατάσταση είναι σώματα στερεά· εμφανίζονται συνήθως ως άμορφες λευκές ή υποκίτρινες σκόνες (γι’ αυτό ονομάζονται και λευκώματα), άγευστες, άοσμες και όχι πολύ υγροσκοπικές. Μερικές βρίσκονται στη φύση σε κρυσταλλική μορφή, ενώ άλλες μπορούν να κρυσταλλωθούν στο εργαστήριο. Εκτός από τις σκληροπρωτεΐνες, που πρακτικά είναι αδιάλυτες στους κοινούς διαλύτες, όλες οι άλλες διαλύονται στον ένα ή στον άλλο τύπο διαλύτη· πολλές είναι διαλυτές στο νερό ή σε αραιά διαλύματα οξέων, βάσεων ή αλάτων και άλλες σε οργανικά οξέα ή βάσεις. Καμιά π. παρ’ όλα αυτά δεν διαλύεται στους ουδέτερους οργανικούς διαλύτες, όπως η αλκοόλη, η ακετόνη ή το βενζόλιο (εξαίρεση αποτελούν οι προλαμίνες, φυτικές π., οι οποίες διαλύονται σε 70-80% αιθυλικής αλκοόλης). Οι π. είναι κολλοειδείς ουσίες και έχουν όλα τα χαρακτηριστικά αυτής της κατάστασης. Τα μοριακά τους βάρη είναι αρκετά υψηλά και αρχίζουν από ένα ελάχιστο της τάξης των χιλίων προς μέγιστα που φτάνουν τα εκατομμύρια, όπως, για παράδειγμα, τα μοριακά βάρη των π. που αποτελούν τους ιούς, τα οποία είναι και τα μεγαλύτερα από τα γνωστά. Ένα άλλο ενδιαφέρον χαρακτηριστικό των π. είναι οι οπτικές ιδιότητές τους· είναι όλες αριστερόστροφες. Ταύτιση και ανάλυση. Για την αναγνώριση των π. εφαρμόζονται πολλοί τρόποι. Η αναγνώριση, εκτός του ότι εξυπηρετεί για τον χαρακτηρισμό των διαφόρων τύπων π. είναι χρήσιμη και για τον διαχωρισμό τους από άλλες ουσίες· πρόκειται βασικά για χρωστικές αντιδράσεις και αντιδράσεις καθίζησης. Στις χρωστικές αντιδράσεις, αν σε ένα διάλυμα, που περιέχει μία ορισμένη π., προστεθεί ειδικό αντιδραστήριο, τότε αυτό αποκτά έναν ιδιαίτερο χρωματισμό, ο οποίος οφείλεται στην αντίδραση που παρεμβάλλεται μεταξύ του αντιδραστηρίου και ενός ιδιαίτερου δραστικού τμήματος του πρωτεϊνικού μορίου. Η χρωστική αντίδραση, αν είναι θετική, αποκαλύπτει την παρουσία μιας π. που περιέχει στο μόριό της ένα χαρακτηριστικό αμινοξύ ή μία χαρακτηριστική ομάδα ατόμων· αν όμως είναι αρνητική, αυτό δεν αποκλείει την ύπαρξη ενός άλλου είδους πρωτεϊνικού μορίου. Οι αντιδράσεις καθίζησης μπορεί να είναι δύο τύπων· αμφίδρομες και μη αμφίδρομες (ή αντιστρεπτές και μη αντιστρεπτές)· βασίζονται στο γεγονός ότι οι π. είναι ουσίες σε κολλοειδή κατάσταση. Στις πρώτες αντιδράσεις, η π. καθιζάνει και αποχωρίζεται από τον διαλύτη με τρόπο που να μπορεί να επιστρέψει αναλλοίωτη στην αρχική της κατάσταση. Στη δεύτερη περίπτωση έχουμε το φαινόμενο που ονομάζεται μετουσίωση της π., η οποία οδηγεί μεν στον αποχωρισμό της ουσίας, αλλά παράλληλα αλλοιώνονται οι αρχικές ιδιότητές της με αποτέλεσμα να εμποδίζεται η επιστροφή της στην κατάσταση διαλύματος (θρόμβωση ή κροκίδωση της π.). Τα αντιδραστήρια που οδηγούν σε αμφίδρομες αντιδράσεις είναι η αιθυλική αλκοόλη σε χαμηλή θερμοκρασία και τα ουδέτερα άλατα, όπως το χλωριούχο αμμώνιο. Η καθίζηση με άλατα ονομάζεται εξαλάτωση των π. Οι μη αντιστρεπτές καθιζήσεις προκαλούνται από τη θερμότητα (θερμοκρασίες ανώτερες των 70-80°C), από τις υπεριώδεις ακτινοβολίες, από τις ακτίνες X και γ, από τους υπερήχους, από ενεργειακές μεταβολές και από μία σειρά χημικών αντιδραστηρίων, όπως τα άλατα των βαρέων μετάλλων (οξικός μόλυβδος, χλωριούχος υδράργυρος, θειικός χαλκός), τα ισχυρά ανόργανα οξέα και τα αντιδραστήρια των αλκαλοειδών (βολφραμικό, φωσφοροβολφραμικό, πικρικό, τριχλωροξικό και φωσφορομολυβδαινικό οξύ). Χημική σύνθεση και δομή. Η χημική σύνθεση των π. είναι ως προς τα στοιχεία αρκετά απλή, σε αντίθεση προς τη δομή τους. Τα βασικά στοιχεία, που βρίσκονται πάντοτε σε κάθε πρωτεϊνικό μόριο, είναι ο άνθρακας, το οξυγόνο, το υδρογόνο και το άζωτο (σε αναλογία κατά προσέγγιση 14-19%). Εκτός από αυτά, μπορεί να υπάρχουν ανάλογα με τους διάφορους τύπους των π., θείο και φωσφόρος, ή έστω και αν είναι σε ποσότητες αρκετά μικρές, σίδηρος, μαγνήσιο, χαλκός, ψευδάργυρος και άλλα μέταλλα. Περισσότερο ενδιαφέρουσες και αποκαλυπτικές ήταν οι μελέτες που απέβλεπαν στο να αποσαφηνίσουν τη σύσταση και τη δομή του πρωτεϊνικού μορίου. Αρχικά το επιχείρησαν χρησιμοποιώντας την αναλυτική μέθοδο. Έγιναν πράγματι πειραματισμοί με τις πιο διαφορετικές π., για χημική και ενζυματική υδρόλυση, και κάθε φορά κατέληγαν στο συμπέρασμα ότι το πρωτεϊνικό μόριο έπρεπε να είναι σχηματισμένο από την ένωση πολλών μορίων αμινοξέων. Ήδη από τις αρχές του 20ού αι. ο Έμιλ Φίσερ έδωσε μια πειραματική επιβεβαίωση σε αυτές τις υποθέσεις, κατορθώνοντας να επιτύχει συνθετικά πρώτα την ένωση δύο αμινοξέων μεταξύ τους (πεπτίδια) και κατόπιν διαδοχικά την ένωση περισσότερων αμινοξέων, ώσπου σχημάτισε αλυσίδες, τα πολυπεπτίδια, που είχαν πολλά κοινά χαρακτηριστικά με ενώσεις προερχόμενες από την υδρόλυση των φυσικών πρωτεϊνών. Οι διασπάσεις αυτές έδιναν πράγματι, ως πρώτα προϊόντα, πολυπεπτιδικά μόρια, τα οποία έχαναν σε μοριακό βάρος με την πρόοδο της υδρόλυσης, ώσπου να φτάσουν σε ένα μείγμα αμινοξέων. Αυτή η πειραματική επιβεβαίωση, βασισμένη στη σύνθεση των τεχνητών πολυπεπτιδίων, διασαφήνισε χαρακτηριστικά τη φύση του χημικού δεσμού μεταξύ των διαφόρων αμινοξέων τα οποία συνιστούν το πρωτεϊνικό μόριο. Το καρβοξύλιο ενός αμινοξέος αντιδρά με την αμινική ομάδα ενός άλλου αμινοξέος, με απομάκρυνση ενός μορίου ύδατος, οπότε σχηματίζεται ένας αμιδικός δεσμός. Αυτή η νέα ένωση ονομάζεται πεπτίδιο και ο δεσμός πεπτιδικός. Το πεπτίδιο έχει στα ακραία σημεία του ελεύθερα μία -ΝΗ₂ (αμινομάδα) και ένα -COOH (καρβοξύλιο)· αυτά μπορούν να ενωθούν, με πεπτιδικό δεσμό, σε δύο νέα αμινοξέα και να σχηματίσουν πολυπλοκότερα μόρια, που γι’ αυτό ακριβώς ονομάζονται πολυπεπτίδια. Έτσι οι π. σχηματίζονται από την ένωση μεγάλου αριθμού αμινοξέων με δεσμούς πεπτιδικούς. Η θεωρία αυτή, η οποία στη συνέχεια δοκιμάστηκε ικανοποιητικά και έγινε αποδεκτή από όλους τους βιοχημικούς, μπορεί να δώσει μία ιδέα του γιατί οι π. που βρίσκονται στη φύση είναι τόσο πολυάριθμες και τόσο διαφορετικές η μία από την άλλη. Αν αφήσουμε vα αντιδράσουν μεταξύ τους τα δύο απλούστερα αμινοξέα, η γλυκίνη και η αλανίνη (NH₂-CH₂-COOH + NH₂-CH-COOH), | CH₃ θα πάρουμε δύο ισομερή πεπτίδια, δηλαδή διαφορετικά από άποψη δομής, ανάλογα με το αν η αντίδραση γίνει μεταξύ του καρβοξυλίου της γλυκίνης και της αμινικής ομάδας της αλανίνης ή αντίστροφα. Αν αντί 2 αμινοξέων αντιδράσουν 3, οι συνδυασμοί, με τον διαφορετικό τρόπο που θα γίνει η διαδοχή των βασικών ενώσεων στο σχηματιζόμενο πολυπεπτίδιο, αυξάνονται ήδη σε 6. Με την αύξηση του αριθμού των αμινοξέων, ο αριθμός των δυνατών ισομερών αυξάνει σύμφωνα με τον νόμο των μεταθέσεων, πάρα πολύ· για παράδειγμα, με 5 αμινοξέα είναι δυνατό να έχουμε 120 πολυπεπτίδια, με 10 αμινοξέα 3.628.800 πολυπεπτίδια, με 15 αμινοξέα 1.307.674.368.000 πολυπεπτίδια, κ.ο.κ. Αν σκεφτούμε ότι υπάρχουν 22 αμινοξέα, θα πάρουμε μία ιδέα γιατί στη φύση οι π. είναι τόσο πολυάριθμες, διαφορετικές η μία από την άλλη και φτάνουν σε ένα τόσο υψηλό επίπεδο εξειδίκευσης. Σύγχρονες μελέτες που πραγματοποιήθηκαν από τον Πάουλινγκ και τους συνεργάτες του διεύρυναν τις διερευνήσεις των πρωτεϊνικών δομών στη διάταξή τους στον χώρο. Σπάνια βρίσκονται στη φύση γραμμικές πεπτιδικές αλύσίδες. Οι αλυσίδες αυτές παριστάνουν στην πραγματικότητα τη λεγόμενη πρωτογενή δομή μιας π., ενώ, σε κανονικές συνθήκες, αυτές παίρνουν μία ελικοειδή διάταξη και περιελίσσονται σε σπείραμα γύρω από έναν εσωτερικό φανταστικό άξονα. Για να διατηρηθεί αυτή η ελικοειδής δομή, που ονομάζεται δευτερογενής, συμβάλλει μία ολόκληρη σειρά από δεσμούς υδρογόνου (με ηλεκτροστατική προέλευση), που εγκαθιδρύονται μεταξύ των ομάδων -CO- και -NH- διαφορετικών πεπτιδικών δεσμών. Μόνο σε ειδικές συνθήκες οι δεσμοί αυτοί σπάνε και τότε η π. παίρνει γραμμική μορφή, δηλαδή στην πραγματικότητα η πολυπεπτιδική αλυσίδα επιμηκύνεται. Τέτοια είναι η περίπτωση της κερατίνης των τριχών, όταν διαβραχούν· οι δεσμοί υδρογόνου θραύονται και η π. εκτείνεται, ενώ, όταν ξηρανθούν, επανασχηματίζονται οι δεσμοί υδρογόνου και το μόριο επιβραχύνεται, για να σχηματιστεί εκ νέου η δευτερογενής ελικοειδής δομή. Τέλος, μπορούμε να έχουμε και άλλους τύπους δομής, όταν οι ελικοειδείς αλυσίδες αναδιπλώνονται επί αυτών των ίδιων συστρεφόμενες, οπότε δημιουργούν έναν νέο τύπο δομής που λέγεται τριτογενής. Ταξινόμηση. Μια ταξινόμηση, που βασίζεται σε δομικές παρατηρήσεις, υποδιαιρεί τις π. σε 2 τάξεις: φιβρίνες και σφαιρίνες. Στον πρώτο τύπο ανήκουν οι π., στις οποίες ο λόγος μεταξύ του μήκους και του πλάτους του μορίου είναι μεγαλύτερος του 10 (π.χ. η κερατίνη των τριχών, του μαλλιού, του μεταξιού, το ινοδογόνο του αίματος). Στον δεύτερο τύπο ανήκουν οι π. στις οποίες ο λόγος μήκους - πλάτους είναι μικρότερος του 10 (π.χ. η ινσουλίνη, πολλά ένζυμα, οι αλβουμίνες και οι σφαιρίνες του αίματος). Παρ’ όλα αυτά, η πλέον αποδεκτή ταξινόμηση των π. βασίζεται στις αρχές της διαλυτότητας, του μοριακού βάρους και της χημικής σύνδεσης των μορίων τους. Έτσι υποδιαιρούνται σε δύο μεγάλες ομάδες· π. απλές και π. συνεζευγμένες. Στην πρώτη ομάδα ανήκουν οι πρωταμίνες, οι ιστόνες, οι προλαμίνες, οι γλουτελίνες, ο αλβουμίνες, ο σφαιρίνες και οι σκληροπρωτεΐνες. -Πρωταμίνες: είναι οι απλούστερες π.· έχουν χαμηλό μοριακό βάρος, δεν πήζουν με τη θερμότητα, έχουν ισχυρό βασικό χαρακτήρα και μία αναλογία σε άζωτο πολύ υψηλή. Εκτός από σπάνιες εξαιρέσεις, απαντούν μόνο στο ζωικό βασίλειο και αφθονούν στα σπερματόζωα μερικών ιχθύων· αποτελούν το πρωτεϊνικό μέρος των νουκλεονικών οξέων. Μερικές από τις πρωταμίνες είναι η στουρίνη, η κυπρίνη, η σαλμίνη και η σκομβρίνη. -Ιστόνες: είναι απλές π. σε μικρότερο βαθμό από τις πρωταμίνες. Έχουν βασικό χαρακτήρα, πήζουν με τη θερμότητα και ανήκουν αποκλειστικά στο ζωικό βασίλειο. Μία ενδιαφέρουσα ιστόνη είναι η σφαιρίνη (ή γλοβουλίνη), που αποτελεί το πρωτεϊνικό μέρος της αιμοσφαιρίνης. - Προλαμίνες: οι μοναδικές π. που είναι διαλυτές σε έναν οργανικό διαλύτη, την αιθυλική αλκοόλη των 70-85%. Περιέχουν σε σημαντική ποσότητα το αμινοξύ προλίνη, από το οποίο προέρχεται το όνομά τους. Ανήκουν μόνο στο φυτικό βασίλειο και αποτελούν το πρωτεϊνικό μέρος πολλών δημητριακών, από τα οποία εύκολα εξάγονται. Οι πλέον κοινές είναι η γλοιαδίνη (του σίτου), η ζεΐνη (του αραβοσίτου) και η χορδεΐνη (του κριθαριού). - Γλουτελίνες: έχουν χαρακτήρα ουδέτερο και είναι διαλυτές σε αραιά διαλύματα οξέων και αλκάλεων. Και αυτές οι π. ανήκουν αποκλειστικά στο φυτικό βασίλειο. Μαζί με τις προλαμίνες αποτελούν το πλέον ενδιαφέρον πρωτεϊνικό κλάσμα των δημητριακών· για παράδειγμα, η γλουτένη του σίτου αποτελείται από μία προλαμίνη (τη γλοιαδίνη) και μια γλουτίνη (τη γλουτενίνη). - Αλβουμίνες: είναι π. με όζινο χαρακτήρα, πληρέστερες από τις 4 προηγούμενες σειρές. Ανήκουν στο ζωικό και στο φυτικό βασίλειο. Από τα χαρακτηριστικά τους είναι ότι περιέχουν σε υψηλό βαθμό θείο, και σημαντικό από τα αμινοξέα κυστίνη και μεθειονίνη. Οι πλέον ενδιαφέρουσες είναι οι αλβουμίνες του αίματος (βρίσκονται στο πλάσμα σε ποσοστό 3-4%), του γάλακτος (γαλακταλβουμίνη), των αβγών (ωοαλβουμίνη) και πολλών φυτικών σπόρων. - Σφαιρίνες: είναι π. με όξινο χαρακτήρα, τυπικές του ζωικού και φυτικού βασιλείου· συνοδεύουν πάντοτε την παρουσία των αλβουμινών, από τις οποίες διαφοροποιούνται με τη μικρότερη ποσότητα θείου που περιέχουν και από την αδιαλυτότητά τους στο απεσταγμένο νερό. Οι κοινότερες είναι οι σφαιρίνες του αίματος (α, α₂, β, γ), η γαλακτοσφαιρίνη, η ωοσφαιρίνη και η μυοσίνη ή σφαιρίνη του μυϊκού πλάσματος. - Σκληροπρωτεΐνες: ονομάζονται επίσης και αλβουμοειδή και ανήκουν αποκλειστικά στο ζωικό βασίλειο. Είναι οι λιγότεροδιαλυτές π. στους κοινούς διαλύτες και αντέχουν τελικά στο μεγαλύτερο μέρος των πρωτεολυτικών ενζύμων. Στους ζωικούς οργανισμούς βρίσκονται σε όργανα στερέωσης και προστασίας. Οι πλέον ενδιαφέρουσες σκληροπρωτεΐνες είναι το κολλαγόνο, βασικό συστατικό του συνδετικού, του χονδρώδους και του οστεώδους ιστού, η ελαστίνη και η κερατίνη. Το κολλαγόνο, αν υποστεί κατεργασία με νερό που βράζει, υφίσταται ειδικό απολυμερισμό και σχηματίζει τη ζελατίνη ή πηκτή, ουσία που διαλύεται σε θερμό, και πήζει σε ψυχρό περιβάλλον· αποτελεί μια εκλεκτή τροφή και χρησιμοποιείται για επιστημονικούς εργαστηριακούς σκοπούς (υλικά καλλιέργειας μικροβίων). Η ιχθυόκολλα παράγεται από το κολλαγόνο των ιχθύων και χρησιμεύει επίσης στην παρασκευή πηκτής. Η ελαστίνη είναι το βασικό συστατικό των ελαστικών ινών, των τενόντων και των αγγειακών μερών. Είναι πολύ ανθεκτική σε όλα τα υδρολυτικά φαινόμενα, χημικά και βιολογικά. Οι κερατίνες είναι τα βασικά συστατικά των νυχιών, των τριχών, των δερμάτων, των φτερών, του μαλλιού. Έχουν μια καταφανή περιεκτικότητα σε θείο και είναι πλούσιες σε κυστίνη. Όπως και οι προηγούμενες σκληροπρωτεΐνες, έχουν μεγάλη αντοχή στους υδρολυτικούς παράγοντες και είναι επίσης πολύ διαφορετικές μεταξύ τους, ανάλογα με τον ιστό στον οποίο βρίσκονται. Η φιβροΐνη αποτελεί το βασικό συστατικό του μεταξιού και παρουσιάζει αρκετή αντοχή στις υδρολύσεις. ΣΥΖΕΥΓΜΕΝΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Ή ΠΡΩΤΕΪΔΙΑ: αποτελούνται από μία απλή π., χημικά ενωμένη με μία μη πρωτεϊνική ομάδα, που ονομάζεται προσθετική. Έχουν συγκεντρωθεί σε 4 τάξεις: νουκλεοπρωτεΐδια, χρωμοπρωτεΐδια, γλυκοπρωτεΐδια και λιποπρωτεΐδια. Εδώ συμπεριλαμβάνονται και τα φωσφοροπρωτεΐδια, τα οποία μπορούν να θεωρηθούν και ως απλές π., εξαιτίας της απλότητας της φωσφορικής προσθετικής τους ομάδας. - Νουκλεοπρωτεΐδια: αποτελούνται από μία απλή π., που γενικά ανήκει στην τάξη των πρωταμινών ή των ιστονών. Το πρωτεϊνικό κλάσμα είναι ενωμένο με ένα δεσμό τύπου άλατος, με την προσθετική ομάδα, που ονομάζεται νουκλεϊνικό οξύ. H ονομασία νουκλεοπρωτεΐδια οφείλεται στο γεγονός ότι ανακαλύφθηκαν στον πυρήνα (nucleo) των κυττάρων. Τα νουκλεϊνικά οξέα έχουν μέγιστη βιολογική σημασία, επειδή με αυτά είναι συνδεδεμένα μερικά από τα σημαντικότερα φαινόμενα της ζωής· η σύνθεση των π., οι κυτταρικές οξειδώσεις και η μετάδοση των κληρονομικών χαρακτήρων. - Χρωμοπρωτεΐδια: αποτελούνται από μία απλή π. συνδεδεμένη κατά διάφορους τρόπους με μια έγχρωμη προσθετική ομάδα, από την οποία προήλθε και η ονομασία. Οι προσθετικές ομάδες των χρωμοπρωτεϊδίων είναι διαφόρων ειδών, αλλά οι πιο ενδιαφέρουσες, από βιολογική άποψη, είναι εκείνες που αποτελούνται από μεταλλοπορφυρίνες. Μία πρώτη υποδιαίρεση των χρωμοπρωτεϊδίων μπορεί να γίνει ανάλογα με τη χημική σύνθεση της προσθετικής ομάδας, οπότε διακρίνονται σε πορφυρινικές και μη πορφυρινικές. Ανάλογα, έπειτα, με τη διαφορετική παραπληρωματική βιολογική λειτουργία στους διάφορους ζώντες οργανισμούς, μπορούν να υποδιαιρεθούν σε αναπνευστικές και μη αναπνευστικές. Η πιο ενδιαφέρουσα ομάδα νέων είναι, χωρίς αμφιβολία, η ομάδα των αναπνευστικών πορφυρινικών χρωμοπρωτεϊδίων, στην οποία ανήκουν οι αιμοσφαιρίνες, τα κυτόχρωμα και τα ανώτερα ένζυμα. Η προσθετική ομάδα στην περίπτωση αυτή αποτελείται από μία μεταλλοπορφυρίνη. Με τον όρο αυτό εννοείται μια χημική ένωση, συνήθως πολύπολκη, σχηματισμένη από 4 πυρολικούς δακτυλίους ικανούς να χηλιώσουν στο κέντρο ένα μέταλλο του τύπου σίδηρος, μαγνήσιο, ψευδάργυρος, χαλκός, κλπ. Το μέταλλο αυτό ενώνεται ακολούθως με την απλή π. για να σχηματίσει το χρωμοπρωτεΐδιο ή άλλες ουσίες, μέσω των οποίων εκτελεί τις βιολογικές λειτουργίες του ζώντος οργανισμού. Οι αιμοσφαιρίνες αποτελούνται από ένα πρωτεϊνικό μέρος, τη σφαιρίνη, που ανήκει στην ομάδα των ιστονών, και μία προσθετική ομάδα, την αίμη, που είναι μια σιδηροπορφυρίνη. Είναι αρκετά διαδεδομένες στο ζωικό βασίλειο, διαφέρουν χημικά μόνο κατά το πρωτεϊνικό μέρος, ενώ η αίμη είναι η ίδια σε όλες. Αντιπροσωπεύουν τις αναπνευστικές χρωστικές των σπονδυλωτών, ακόμα και μερικών ασπόνδυλων και εκτελούν τη λειτουργία της μεταφοράς του οξυγόνου από το εξωτερικό περιβάλλον στο εσωτερικό των οργανισμών, σε κυτταρικό επίπεδο. Τα κυτόχρωμα αντιπροσωπεύουν τις χρωστικές της αναπνοής στην κυτταρική λειτουργία και δρουν ως μεταφορείς ηλεκτρονίων· στην προσθετική ομάδα έχουν μια σιδηροπορφυρίνη. Μεταξύ των ανώτερων ενζύμων, ενδιαφέρον παρουσιάζουν η καταλάση και περοξειδάση, ένζυμα που καταλύουν τη διάσπαση του υπεροξειδίου του υδρογόνου (οξυγονούχου ύδατος) σε ύδωρ και οξυγόνο και την οξείδωση των υποστρωμάτων, χρησιμοποιώντας το οξυγονούχο ύδωρ στη θέση του οξυγόνου. Από όλα τα άλλα πορφυρινικά χρωμοπρωτεΐδια, τα πορφυρινικά αναπνευστικά και μη πορφυρινικά, τα αναπνευστικά και μη, τα πιο γνωστά και ενδιαφέροντα είναι οι χλωροπλαστίνες (στις οποίες η προσθετική ομάδα αποτελείται από τη χλωροφύλλη), τα φλαβοπρωτεΐδια, τα καροτινοπρωτεΐδια και η αιμοκυανίνη, αναπνευστική χρωστική πολλών ασπόνδυλων (οστρακόδερμα, μαλάκια, κεφαλόποδα, γαστερόποδα και αραχνοειδή). Η προσθετική ομάδα της αιμοκυανίνης αντιπροσωπεύεται από τον χαλκό, που είναι ενωμένος με το πρωτεϊνικό μέρος μέσω ομάδων -SH της κυστίνης και έχει αποστολή να δεσμεύει το οξυγόνο. Η χρωστική είναι άχροη στην ανηγμένη μορφή της και μεταβάλλεται σε κυανή όταν οξειδώνεται. - Γλυκοπρωτεΐδια: είναι πολύ ενδιαφέρουσες ουσίες, ακόμα στο πεδίο των μελετών, που αποσκοπούν να διασαφηνίσουν ακόμα περισσότερο τη σημασία και τη βιολογική λειτουργία τους. Σχηματίζονται από την ένωση μιας π. με μία προσθετική ομάδα γλυκοζιτικού τύπου. - Λιποπρωτεΐδια: πρωτεΐνες ενωμένες με την προσθετική ομάδα λιπίδια, όπως είναι τα λιπαρά οξέα, λίπη και λεκιθίνη και βρίσκονται στον ορό, στον μυελό και στον νευρικό ιστό. - Φωσφοροπρωτεΐδια: έχουν χαρακτήρα τελείως όξινο και αυτό επειδή είναι π. ενωμένες με ορθοφωσφορικό οξύ, το οποίο εστεροποιεί το υδροξύλιο ενός ειδικού αμινοξέος που ονομάζεται σερίνη. Βρίσκονται μόνο στο ζωικό βασίλειο, όπως είναι η καζεΐνη του γάλακτος και η βιτελλίνη του αβγού. Βιολογία. Τα πρωτεϊνικά μόρια έχουν εξαιρετική βιολογική αξία, γιατί βρίσκονται σε όλα τα πρωτοπλάσματα, όπου η δομική τους πολυπλοκότητα και η φυσικοχημική τους δυναμικότητα αντιπροσωπεύουν το υπόστρωμα της εξειδίκευσης της ζώσας ύλης και όλων των ζωικών λειτουργιών. Π. είναι τα νουκλεονικά οξέα που σχηματίζουν το γενετικό υλικό και συνιστούν τους ιούς· οι κυτταρικές μεμβράνες είναι πρωτεϊνικές όπως και οι ίνες των στερεωτικών ιστών, ο θώρακας των χελωνών, το φυσικό μετάξι, τα συσταλτικά στοιχεία των μαλακίων και μια απέραντη σειρά από άλλες κύριες ουσίες των ζώντων, συμπεριλαμβανομένων των αναπνευστικών ενζύμων και φυραμάτων, από τα οποία εξαρτώνται όλα τα βιοχημικά φαινόμενα στον φυτικό και ζωικό μεταβολισμό. Στη φύση, ο δεσμός του αζώτου είναι έργο των φυτών· όλα τα ζώα, μερικά ή ολικά, με άμεση ή έμμεση παραλαβή, προμηθεύονται το πρωτεϊνικό υλικό από τα φυτά. Ακόμα και ο άνθρωπος πρέπει να παραλάβει με τις τροφές τις αναγκαίες π.· ο οργανισμός μας, πράγματι, δεν είναι σε θέση να συνθέσει παρά μόνο τα απλούστερα αμινοξέα. Η ημερήσια απαίτηση για τον ενήλικο σε π. αντιστοιχεί σε ένα γραμμάριο περίπου κατά χιλιόγραμμο του βάρους του· μεγαλύτερη είναι η απαίτηση για τα άτομα που βρίσκονται σε ανάπτυξη ή σε περιόδους οργανικής ανάρρωσης. Οι π. και τα παράγωγά τους, που βρίσκονται στις τροφές μας, χωνεύονται έως την τάξη των αμινοξέων, και σε αυτή τη μορφή απορροφώνται από τα έντερα· παραδεχόμαστε σήμερα ότι και πολυπεπτιδικές αλυσίδες μπορούν να περάσουν άθικτες από τον εντερικό βλεννογόνο. Τα αμινοξέα χρησιμοποιούνται από τον οργανισμό για να ανανεώνονται συνεχώς τα βασικά πρωτεϊνικά μόρια· κατά την ανάπτυξη, ένα σημαντικό μέρος από αυτά μετέχει στον σχηματισμό νέων πρωτεϊνών. Μια ορισμένη αναλογία αμινοξέων χρησιμοποιείται στην εναλλαγή των ενζύμων και μερικών ορμονών (π.χ. την ινσουλίνη και τη γοναδοτροπίνη), ενώ άλλα επεμβαίνουν στα μόρια της αδρεναλίνης και των δραστικών θυρεοειδικών ουσιών. Πρακτικά, ο ανθρώπινος οργανισμός δεν έχει πρωτεϊνικά αποθέματα· αν τα απορροφώμενα αμινοξέα υπερβαίνουν την αναλογούσα για την κανονική εναλλαγή ποσότητα, το πλεόνασμα αποβάλλεται ταχύτατα με σχηματισμό ουρίας και αμμωνίας. Κανονικά λοιπόν η ποσότητα του αζώτου που αποβάλλεται από τον οργανισμό είναι ίση με εκείνη που αποκτήθηκε με τη διατροφή· το ισοζύγιο του αζώτου γίνεται αρνητικό και έτσι η αποβολή υπερβαίνει την πρόσληψη κατά τη νηστεία και κατά τις συνθήκες στις οποίες πιστοποιείται μια μεγάλη κατανάλωση π., όπως, για παράδειγμα, στις εμπύρετες καταστάσεις· το ισοζύγιο είναι, αντίθετα, θετικό κατά την ανάπτυξη, την κυοφορία και την ανάρρωση. Κατά τη νηστεία, ο οργανισμός καταναλωνει τις δικές του π., προεκτείνει όμως πάντοτε τη διάθεση των πλέον σημαντικών· οι μυϊκές πρωτεΐνες π.χ. ελαττώνονται πολύ γρηγορότερα από τις πρωτεΐνες του εγκεφάλου και της καρδιάς. Η ιχθυόκολλα παράγεται από το κολλαγόνο (σκληροπρωτεΐνες) των ψαριών και χρησιμοποιείται στην παρασκευή ζελατινούχων διαλυμάτων. Το πρωτεϊνικό μέρος του φτερού είναι η κερατίνη. Οι κερατίνες, συστατικά των νυχιών, των τριχών, των δερμάτων και του μαλλιού, περιέχουν υψηλή αναλογία θείου και διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους, ανάλογα με τον ιστό του οποίου αποτελούν τμήμα. Η γλουτένη, πρωτεϊνικό μέρος του σταριού (σε μεγάλη μεγέθυνση) χρησιμοποιείται σε διαιτητικές τροφές, στην εκτύπωση, για το φινίρισμα στην υφαντουργία και για κόλλες Σύνθετη εικόνα που δείχνει πώς μια νέα ομάδα πρωτεϊνών ενδέχεται να αποτρέπει την εξέλιξη του ιού HIV στο ανθρώπινο σώμα με AIDS (φωτ. ΑΠΕ).